Описывается методика определения относительной площади листа (фолеотипа). Фолеотип кодируется цифрами, которые изменяются от 0 до9 в зависимости от характер вариаций листовых форм. С помощью этой методики можно оценивать форму, как простого листа, так и сложного.  В качестве примера в тексте методики описывается фолеотип 65 форм листовых пластинок.

            Ключевые слова: относительная площадь, условная доля, фолеотип, форма.

            Листовая пластинка – это сложное структурное образование растительного организма, отражающая физиологическую пластичность растения в условиях изменяющейся окружающей среды. Поэтому принципиально важно, максимально точно оценить морфометрические параметры листа. Форма листа – один из самых важных критериев  его морфологических особенностей. Так как  любой корреляционный анализ  предполагает сравнение  количественных переменных, принципиально важно, описать форму листа, прежде всего, численно.

         Единственная подходящая для этого методика заключается в определении отношения длины листа к его ширине (d/b). Но, очевидно, что при определении  строгой математической зависимости, определения d/b явно недостаточно, так как величина d/b совпадает  для  линейной  (рис. 1: б)   и узколанцетной  (рис. 1: в) форм, а также – эллиптической, узко - яйцевидной и овальной (рис. 1: е, ж , з ), кроме того, существует огромное множество переходных форм листовой пластинки с одинаковым отношением  длины листа к его ширине.

         S_отн. ( относительная площадь листовой поверхности) –  оригинальный критерий, предложенный нами для количественной оценки формы листа,   учитывающий такие параметры как: собственно форма листа, форма верхушки и основания листа, соотношение длины и ширины листа,степень геометричности. Заметим, что S_отн. – является дважды относительной величиной: во-первых, выражает отношение к площади круга с единичным радиусом; во-вторых, отражает площадь относительно контура исследуемого объекта (зависимость от реальной площади поверхности листа – необязательна). Для простоты общения присвоим относительной площади листовой поверхности термин – фолеотип.

                                      Материал

         Для исследований принимаются  гербарные коллекции, составленные  в  профиле изучаемой области. Листовые пластинки предварительно распаривают, восстанавливают естественный вид формы  и  подвергают вторичному прессованию. После просушки каждый объект переносят на ксерокопировальную машину. Изготовленные ксероснимки листовых пластинок (рис.2) – являются наиболее удобным материалом  для дальнейшей  компьютерной обработки после сканирования на интерфейс. Естественно, нами не исключается возможность ручной обработки  материала. При составлении выборки материала, необходимо воизбежании возникновения артефактов отбраковывать механически поврежденные листья.

                                      Методика

            Форма листовой пластинки – традиционная характеристика листа, которая определяется визуально. Заметим, что любую форму можно представить в виде мозаики  множества  долей различной формы, но примерно одинаковой площади. Поскольку флористические объекты не обладают строгими геометрическими формами, определить сумму совокупности всех долей можно лишь косвенно, опираясь на условия законов логического мышления         . Поэтому, нами предложено измерять фолеотип листа в единицах [у.д.] – в условном количестве  условных  долей относительной площади ( или воизбежании тавтологии  - просто, в условных долях).

         Для выполнения поставленных ранее задач, приведем  длину всех листьев к единичному радиусу стандартного круга, пропорционально уменьшив ширину листа. Минимальной площадью (0 проц.) будет обладать лист, формой напоминающий нить с длиной поверхности равной диаметру стандартного круга (этим параметрам наиболее соответствуют листья нитевидной формы). Максимальной площадью (100 проц.) будет обладать лист округлой формы. Между нитевидной и округлой формами расположим в ряд по возрастанию площади, методом наложения форм, еще восемь листьев, так чтобы площади смежных форм отличались на 10 проц.. Из всего многообразия форм листовых пластинок, по нашему мнению, наиболее подходят выдвинутым требованием следующие (рис.1):  нитевидная – 00 у.д.; линейная – 11 у.д.; узколанцетная – 22 у.д.; ланцетная – 33 у.д.;  широколанцетная – 44 у.д.; эллиптическая – 55 у.д.; узко-(обратно-)яйцевидная – 66 у.д.; овальная – 77 у.д.; (обратно-)яйцевидная – 88 у.д.; округлая – 99 у.д.. При этом, как видим, любую форму из выше приведенного ряда можно количественно оценить в условных долях. Для удобства математических расчетов фолеотип листа кодировали двумя повторяющимися цифрами. Помимо десяти, уже описанных нами,  наиболее простых форм существуют их переходные вариации. Как мы ранее заметили, разница смежных площадей основных форм составляет всего 10 проц. площади стандартного круга. То есть, даже для линейной формы площадь привносимых элементов   у  переходных форм составляют менее 50 проц. от площади основной формы. (Количество вариаций для нитевидной образующей формы незначительно, поэтому, в данном случае, их можно не рассматривать). Таким образом, каждая из десяти основных форм образуют форму, как переходных вариаций, так и свою собственную. Опять таки,чтобы избежать в дальнейшем тавтологии, введем новый термин для основных форм – образующая форма. При описании переходных форм вторая цифра фолеотипа листа  может изменяться  от 0 до 9   в  зависимости от характера привносимой формы. Так, например, продолговатую форму можно оценить в 71 у.д., так как она получена преобразованием  овальной формы (77у.д.) с привнесением элементов  линейной  (11у.д.).

          В определителях флор тривиальные названия  представлены сложным словом,  состоящим, как минимум из двух слов: первое (второстепенное по значению) – объявляет привносимую форму; второе (главное) – объявляет  образующую форму.

         Для большинства исследований  требуется более подробное  описание листовых форм, поэтому почти во всех  определителях  перед  основным сложным названием     добавляется  характеристика вторичного значения. В качестве дополнительных элементов описания  выступают, как правило, черты, подчеркивающие специфичность конкретной формы (дополнительная линейность привносимых элементов или изменение форм верхушки и основания листа образующей формы). Так как, площадь дополнительных детерминант незначительна и, скорее всего, не превышает  одного процента площади описываемой формы, нами предложено  преобразовать фолеотип в дробное десятичное число  и ввести третью цифру, которая  может изменяться от 0 до 9 и должна отражать характер дополнительных  черт, свойственных той или иной образующей форме.

         В таблице №1 нами оцифрованы наиболее  часто встречающиеся  в определителях флор названия форм листовых пластинок. В качестве примечания к таблице отметим  ряд правил, которые необходимо учитывать.

А]:  при описании образующих форм -

1) в  названии главное слово должно объявлять образующую форму. Исключение: тривиальная номенклатура переходных форм [Например: №№21,23,28,32-35,37,38,42-49,56,60-64;табл.1].

Б]:  при описании привносимых форм -

2)  для удлиненных листьев необходимо  применять в качестве синонима удлиненности цифровое содержание нитевидной формы (00 у.д.) [ Например: №№3,12,20,40,32; табл.1]. Исключение: вариации с треугольной формой  [№№42,44,60,61,62;табл.1].

3)  для того, чтобы отразить во привносимой форме  элементы близкие к прямой линии или показать усечение сторон образующих форм,  необходимо применять в качестве синонима линейности цифровое содержание линейной формы (11 у.д.) [№№2,21,23,28,34,35,42,43; табл.1].

В]: при описании дополнительных форм -

4)  образующая форма  имеет свойство сохранять характер формы верхушки и основания листа в переходных вариациях  для цифрового описания дополнительных форм. [№№4,7,8,12,13,15,17,18,20,22,24,27,34,39,40,41,57,58,63; табл.1]    Исключения: а) случаи, когда необходимо обязательно подчеркнуть  линейность дополнительной формы [№№2,16,21,26,31,52,53,60; табл.1];

 б)  случаи, когда дополнительная форма  отражает особую специфику строения верхушки и основания листа [№№3,10,23,28,33,35,38,45,46,49,59,61; табл.1];  в) случаи, когда привносимая форма изменяет характер верхушки и основания образующей формы [№№9,48,50,64; табл.1].

         Перечисленные выше правила, как и собственно сама методика, полностью транслируются  на   описание фолеотипа сложных (рассеченных  и раздельных)  листьев.

          Нам кажется целесообразным, при мофологическом  описании сложных листьев,  считать листочек раздельного листа долей этого листа. И при этом не делать отличий от доли рассеченного листа. Термин “листочек”, следует употреблять только в случаях, когда  принципиально важно подчеркнуть раздельность сложного листа.

          Как видно на рис.2, контур сложного листа обладает  теми же формами, которыми обладает простой лист. Более того, контуры долей  сложного листа различного порядка, в  т.ч.  конечной доли, также можно описать образующими формами. На основании опыта собственных исследований мы готовы утверждать, что фолеотип сложного листа может не совпадать с фолеотипом его конечной доли, при этом отметим,что отсюда следуют различные реакции  этих морфометрических параметров на одни и те же факторы окружающей среды: форма всего листа отражает  устойчивость растительного организма в целом, в то время как форма конечной доли специфична конкретному стрессору или их группе.

         Некоторые формы листьев являются уникальными и требуют дополнительного пояснения.

         Так, копьевидную форму можно получить из яйцевидной усечением ее основания  горизонтальной линией, а ее боковых сторон – сходящимися в вершине прямыми отрезками.

         Стреловидную – можно получить аналогично копьевидной, но из узкояйцевидной образующей формы.

         Почковидную форму можно получить  из округлой, придав ей слегка овальную форму и развернув в плоскости на 90⁰.

         Сердцевидную – из обратнояйцевидной, у которой вершина характеризуется выемкой, а основание – сужением  в форме основания ланцетного листа.

                                               Заключение

         Флористы, в большинстве своем  -   люди творческие, поэтому в описаниях их морфологических исследований  изобилуют все возможные и невозможные (№47,табл.1)  названия форм листовых пластинок. Что нередко затрудняет использование их трудов  для математической обработки учеными смежных областей наук.

         Таким образом, наша методика призвана систематизировать и унифицировать  номенклатуру форм листовых пластинок.

                                               СПИСОК ЛИТЕРАТУРА

Сикура В.В. Роль морфологии  в систематики растений.Новосибирск,1991.846с.

Флора Европейской части СССР / Под ред. Н.Н. Цвелева. Санкт-Петербург,1994. Т .7.319с.

Флора Ленинградской области / Отв. ред. Б.К. Шишкин. Л.,1957.291с.

Флора Нижнего Дона. Определитель растений / Отв. ред. Г.М. Зозулин.Т.1,2. Ростов-на-Дону,1984.230с.